渐近故乡时 / 我的图书馆 / 生理学┃肾小管和集合管中各种物质的重吸...

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2017-12-19  传奇国际娱乐网手机app

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       由于肾小管和集合管各段的结构和功能(各种转运体的分布)不同,博狗集團开户登入:小管液的成分也不同,肾小管各段的物质转运方式、转运量和转运机制亦不相同。以下讨论几种重要物质在肾小管和集合管的转运。

       在集合管,氨的分泌机制有所不同。集合管上皮细胞膜对NH3高度通透,而对NH4+的通透性则较低,故细胞内生成的NH3以扩散方式进入小管液,与小管液中的H+结合形成NH4+,并随尿排出体外。这一反应过程中,尿中每排出1个NH4+可有1个HCO3-被重吸收

       NH3的分泌与H+的分泌密切相关。如果集合管分泌H+被抑制,则尿中排出的NH4+也减少。在生理情况下,肾脏分泌的H+约有50%由NH3缓冲。慢性酸中毒时可刺激肾小管和集合管上皮细胞谷氨酰胺的代谢,增加NH4+和NH3的排泄和生成HCO3-。故氨的分泌也是肾脏调节酸碱平衡的重要机制之一。

(四)K+的重吸收和分泌

       小管液中的K+有65%~70%在近端小管被重吸收,25%~30%在髓袢被重吸收,K+在这些部位的重吸收比例是比较固定的远端小管和皮质集合管可重吸收K+,也能分泌K+,并受多种因素的调节而改变其重吸收和分泌的量。

       远端小管和集合管上皮细胞内的K+浓度较高,顶端膜对K+有通透性,K+可顺化学梯度通过钾通道进入小管液(即K+的分泌)。这是因为基底侧膜中的钠泵在泵出Na+的同时,将K+泵入细胞,形成细胞内高K+的缘故。另一方面,由于远端小管和集合管顶端膜中存在钠通道,小管液中的Na+顺电-化学梯度扩散进入上皮细胞内,造成小管液呈负电位,也为K+向小管液中扩散提供电位梯度。

       远端小管后半段和集合管约90%的上皮细胞是主细胞,主细胞能分泌K+;而远端小管后半段和集合管的闰细胞则可重吸收K+,但其机制尚不十分清楚,有人认为,位于顶端膜中的H+,K+-ATP酶在每分泌1个H+进入小管液中,便交换1个K+进入上皮细胞,进入细胞的K+再扩散入血。这一交换过程仅当细胞外液中K+浓度较低时才发挥作用,故在正常情况下作用不大。

       肾对K+的排泄量取决于K+的肾小球滤过量、肾小管和集合管的重吸收量和分泌量三个因素。由于肾脏对K+的排出量主要取决于远端小管和集合管主细胞K+的分泌量,故凡能影响主细胞基底侧膜中钠泵活动和顶端膜对Na+、K+通透性的因素,细胞内与小管液K+的浓度差和管内外的电位差的因素,均可影响K+的分泌量。

      在血量增加或应用利尿剂等情况下,远端小管液流量增大,分泌入小管液中的K+可被快速带走,由于小管液中K+浓度大大降低,细胞内的K+向小管液扩散的驱动力就增大,故有利于K+的分泌。

       K+扩散的驱动力除受细胞与小管液间的K+浓度差影响外,也受细胞与小管液间电位差的影响。由于K+带正电荷,小管液中的正电位是K+扩散的阻力,而小管液负电位值增大可增加K+扩散的驱动力,使K+的分泌增加。阿米洛利可抑制上皮细胞顶端膜的钠通道,减少Na+的重吸收,使小管液的负电位减小,因此也减少K+的分泌,故称为保钾利尿剂(potassiun-sparing diuretic)。

       当流向远端肾小球的小管液量增加,但小管液Cl-浓度降低时(如利尿剂所引起的低氯碱中毒、胃酸丢失等),K+的净分泌增加。实验证明,小管液中Cl-浓度降低而刺激K+分泌与K+的电导无关;小管液的负电位值也不是主要原因,钾通道阻断剂钡也不能改变Cl-浓度降低刺激K+的分泌;但K+-Cl-同向转运体的抑制剂可取消Cl-浓度降低刺激K+的分泌。

       此外,K+的分泌还与肾小管泌H+有关。在近端小管除有Na+-H+交换外,还有Na+-K+交换,两者之间存在竞争性抑制关系。当发生酸中毒时,小管液中的H+浓度增高,Na+-H+交换加强,而Na+-K+交换则受抑制,可造成血K+浓度升高。相反,在发生碱中毒或用乙酰唑胺抑制碳酸酐酶时,上皮细胞内H+生成减少,Na+-H+交换减弱,而Na+-K+交换加强,可使血K+浓度降低。

(五)葡萄糖和氨基酸的重吸收

       肾小囊超滤液中的葡萄糖浓度与血浆相等,但正常情况下,尿中几乎不含葡萄糖,表明葡萄糖全部被重吸收。微穿刺实验证明,滤过的葡萄糖均在近端小管,特别是近端小管的前半段被重吸收

       已如前述,小管液中的葡萄糖是通过近端小管上皮细胞顶端膜中的Na+-葡萄糖同向转运体,以继发性主动转运的方式被转入细胞的。进入细胞内的葡萄糖则由基底侧膜中的葡萄糖转运体2(glucose transporter 2)以易化扩散的方式转运入细胞间液的。

       近端小管对葡萄糖的重吸收是有一定限度的。当血糖浓度达180mg/100ml血液时,有一部分肾小管对葡萄糖的吸收已达极限,尿中开始出现葡萄糖,此时的血浆葡萄糖浓度称为肾糖阈(renal threshold for glucose)。每一肾单位的肾糖阈并不完全相同。当血糖浓度继续升高时,尿中葡萄糖浓度随之增高;当血糖浓度升至300mg/100ml时,全部肾小管对葡萄糖的重吸收均已达到或超过近球小管对葡萄糖的最大转运率(maximal rate of transport of glucose),此时每分钟葡萄糖的滤过量达两肾葡萄糖重吸收极限,尿糖排出率则随血糖浓度升高而平行增加。正常人两肾的葡萄糖重吸收的极限量,男性平均为375mg/min,女性平均为300mg/min

       和葡萄糖一样,由肾小球滤过的氨基酸也主要在近端小管被重吸收,其吸收方式也是继发性主动重吸收,也需Na+的存在,但有多种类型氨基酸转运体。

(六)钙的重吸收与排泄

       约50%的血浆Ca2+呈游离状态,其余部分与血浆蛋白结合。经肾小球滤过的Ca2+,约70%在近端小管被重吸收,与Na+的重吸收平行;20%在髓袢,9%在远端小管和集合管被重吸收,小于1%的Ca2+随尿排出

       近端小管对Ca2+的重吸收约80%由溶剂拖曳的方式经细胞旁途经进入细胞间液,约20%经跨细胞途径被重吸收。上皮细胞内的Ca2+浓度远低于小管液中的Ca2+浓度,且细胞内电位相对小管液为负,此电-化学梯度驱使Ca2+从小管液扩散进入上皮细胞内,细胞内的Ca2+则由基底侧膜中的钙泵和Na+-Ca2+交换体逆电-化学梯度转运出细胞。髓袢降支细段和升支细段对Ca2+不通透,仅升支粗段能重吸收Ca2+升支粗段小管液为正电位,该段对Ca2+也有通透性,故可能存在被动重吸收,也存在主动重吸收。在远端小管和集合管,小管液为负电位,故Ca2+的重吸收是跨细胞途径的主动转运

(七)一些代谢产物和进入体内的异物的排泄

       肌酐可通过肾小球滤过,也可被肾小管和集合管分泌和重吸收(少量);青霉素、酚红和一些利尿剂可与血浆蛋白结合,不能被肾小球滤过,但可在近端小管被主动分泌进入小管液中而被排出。进入体内的酚红,94%由近端小管主动分泌进入小管液中并随尿液排出。因此,检测尿中酚红的排泄量可作为判断近端小管排泄功能的粗略指标。


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